EMP途径的第一阶段中,葡萄糖在消耗ATP的情况下被磷酸化,形成葡萄糖-6-磷酸。只是生成两分子的主要中间代谢产物:3-磷酸-甘油醛。此阶段的反应并不涉及电子转移。与上述的葡萄糖-6-磷酸的有机磷酸键不同,二磷酸甘油醛中的两个磷酸键属于高能磷酸键。

2019年,研究发现,肿瘤细胞会出现不同于正常细胞的代谢变化,同时肿瘤细胞自身可通过糖酵解和氧化磷酸化(OXPHOS)之间的转换来适应代谢环境的改变。

中文名

EMP途径

外文名

Embden-Meyerhof-Parnas pathway

又称

糖酵解

方法

将葡萄糖转化为丙酮酸

两个阶段

第一阶段

只是生成两分子的主要中间代谢产物:3-磷酸-甘油醛。

第二阶段

发生氧化还原反应,释放能量合成ATP,同时形成两分子的丙酮酸。

EMP途径的第一阶段中,葡萄糖在消耗ATP的情况下被磷酸化,形成葡萄糖-6-磷酸。葡萄糖-6-磷酸进一步转化为果糖-6-磷酸,然后再次被磷酸化,形成果糖-1,6-二磷酸。在醛缩酶催化下,果糖-1,6-二磷酸裂解成两个三碳化合物:3-磷酸甘油醛与磷酸二羟丙酮。此阶段的反应并不涉及电子转移。

(1)葡萄糖+ATP____己糖激酶__6-磷酸葡萄糖+ADP

(2)6-磷酸葡萄糖__磷酸己糖异构酶_6-磷酸果糖

(3)6-磷酸果糖_磷酸果糖激酶_1,6-二磷酸果糖

(4)1,6-二磷酸果糖_醛缩酶_3-磷酸甘油醛+磷酸二羟基丙酮

(5)磷酸二羟基丙酮__磷酸甘油异构酶__3-磷酸甘油醛

在第二阶段中,3-磷酸甘油醛首先转化为1,3-二磷酸甘油酸,此过程是氧化反应,辅酶NAD+接受氢原子,形成NADH。同时3-磷酸甘油醛接受无机磷酸被磷酸化。与上述的葡萄糖-6-磷酸的有机磷酸键不同,二磷酸甘油醛中的两个磷酸键属于高能磷酸键。在其后来的1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸及磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸的反应过程中,高能磷酸键的能量转移导致ATP的合成。

6)3-磷酸甘油醛+NADH+H3PO4___3-磷酸脱氢酶_1,3-二磷酸甘油酸(EMP途径中第一个氧化还原反应)

(7)1,3-二磷酸甘油酸+ADP_磷酸甘油酸激酶_3-磷酸甘油酸(EMP途径第一个产生ATP)

(8)3-磷酸甘油酸___变位酶__2-磷酸甘油酸

(9)2-磷酸甘油酸__烯醇化酶(脱去一分子水)烯醇式磷酸丙酮酸

(10)烯醇式磷酸丙酮酸+ADP___丙酮酸激酶_丙酮酸+ATP

在EMP途径第一阶段有两分子的ATP用于糖的磷酸化,但最终产生出四个分子的ATP。因此,通过EMP途径,每氧化一个分子的葡萄糖净得两分子ATP。在形成1,3-二磷酸甘油醛的过程中,两分子NAD+被还原为NADH。

调控位点

有三个,均为单向反应点:

1:己糖激酶调控位点,激活剂:ATP,抑制剂:G-6-P和ADP。

2:磷酸果糖激酶(限速酶)调控位点,激活剂:ADP,AMP,F-1,6-P,F-2,6-P。抑制剂:ATP,柠檬酸,NADH。

3:丙酮酸激酶调控位点,激活剂:F-1,6-P,抑制剂:ATP,肝内Ala有变构抑制作用。

此三个位点在糖异生时被绕过。