植物学史

疏羽香鳞毛蕨（Dryopteris fragrans(L.)Schott var.remotiuscula（Kom.）Kom.）原产俄罗斯远东，与香鳞毛蕨的区别为羽片较窄，彼此疏离，囊群盖背面腺体较少，《辽宁植物志》的作者认为中国东北也产，《中国植物志》认为二者很难区别，予以合并。新疆植物志的作者在引证文献中引了《西藏植物志》，西藏不产此种，引证有误。

形态特征

根状茎直立或斜升，顶端连同叶柄基部密被红棕色、膜质、卵圆形或卵圆披针形，先端短渐尖，边缘疏具锯齿的鳞片。[1]叶簇生，叶柄通常长仅1-2厘米，生于石缝中的植株，长可达12厘米，禾秆色，有沟槽，密被红棕色，长圆披针形，边缘具锯齿的鳞片和金黄色腺体；叶片长圆披针形，长10-25厘米，中部宽约2-4厘米，先端短渐尖，向基部逐渐狭缩，最基部宽不足1厘米，二回羽状至三回羽裂。

羽片约20对，斜展，彼此靠近，往往相接，披针形，钝尖至急尖头，中部羽片长约1.5-2厘米，基部宽约6-8厘米，下部数对狭缩呈耳状，羽状或羽状深裂；小羽片（裂片）矩圆形，边缘具锯齿或浅裂。叶草质，干后上面褐色，下面棕色，两面光滑，沿叶轴与羽轴被亮棕色披针形鳞片和腺体，叶脉羽状，两面不显。孢子囊群圆形，背生于小脉上；囊群盖膜质，圆形至圆肾形，边缘疏具锯齿，大，成熟后彼此靠近并往往伸出叶边之外，背面具腺体。孢子棕褐色，单裂缝，椭圆形，周壁具瘤状突起。

生长环境

香鳞毛蕨生长于海拔700-2400米的林下。香鳞毛蕨的生长环境极其特殊，生于高寒地区的滑石坡或石砬子上、森林中的碎石坡上和火山周围的岩浆缝中，常呈小片状分布且分布比较局限。通常有较长的生长期，可忍耐低温，在-20℃条件下仍能存活。香鳞毛蕨分布地区均属温带大陆性季风气候区，冬寒夏暖，昼夜温差较大，最冷月为1月，最热月为7月，无霜期100-145天，年降水量均在460-750毫米，主要集中在6-8月份。

分布范围

香鳞毛蕨分布于中国、俄罗斯（远东地区）、日本、蒙古、朝鲜、欧洲和北美等地；在中国以黑龙江省为分布中心，河北、吉林、辽宁、内蒙和新疆等也有零星的分布；在黑龙江省塔河县白卡鲁山、呼中的大白山高地、牡丹江的镜泊湖及小兴安岭北部等地区均有分布，特别是在五大连池地区分布面积较大。

生长习性

香鳞毛蕨孢子接种5-7天开始萌发，孢子萌发产生的第一个细胞为假根，表现为书带蕨型（Vittariatype）。以后逐渐形成丝状体、片状体和原叶体。丝状体可达3-9个细胞，30天左右时形成前端稍向前突的多细胞广阔板状片状体，最后形成左右对称的心脏形的原叶体。配子体发育为三叉蕨型。

接种后50-60天开始产生精子器和颈卵器，当精子成熟，盖细胞一侧开裂或盖细胞被穿破，精子逸出。20-30分钟后，若具鞭毛的精子不能与卵细胞结合，立即死亡且随即解体。颈卵器成熟后顶端开裂，精子进入，完成受精作用。受精后的颈卵器明显膨大，呈深褐色。

精卵受精10天以后，可以观察到原叶体上生成的幼胚。胚的不断生长冲破颈卵器一部分配子体组织，幼孢子体形成。幼孢子体长出后，原叶体仍继续发育，直至长出2-3枚幼小的真叶后，原叶体逐渐枯死。

繁殖方法

材料和方法

取成熟的香鳞毛蕨孢子置于1.5毫升离心管内，滴入无菌水，充分振荡使成悬浮液，4000转/分钟离心1分钟，使孢子全部沉淀，弃去上清液。离心管内再滴入约1.0毫升的0.1%氯化汞溶液，灭菌2分钟，无菌水冲洗4-5次，用上述离心方法获得无菌的孢子悬浮液。

采用不同的培养方法，包括固体培养基培养、液体培养基培养和土壤培养3种。

固体培养基采用MS、1/2MS、1/4MS和改良的Knop′s配方（磷酸二氢钠0.2克、硝酸钾0.2克、硫酸镁0.2克、硝酸钙0.8克、蒸馏水1000毫升），琼脂浓度为1%。培养基分装三角瓶中，高压灭菌（121℃、15分钟）后备用。待原叶体长出性器官后每3天用无菌水冲洗，以促进受精。

液体培养基培养是将MS、1/2MS、1/4MS和改良Knop′s液体培养基直接分装在三角瓶中，高压灭菌（121℃、15分钟）后备用。

土壤培养是将过细筛草炭土和细沙以体积为1:1比例均匀混合后放入底部钻有孔的塑料盘（大小为25厘米×20厘米×5厘米）内，基质厚度约3厘米，将基质表面整平、压实后，将塑料盘放入装有水的平盘中洇水，待基质表面湿润后取出备用。待原叶体长出性器官后每天用喷雾器浇水，以促进受精。

将获得的孢子悬浮液接种在上述培养基上。接种后先黑暗处理36小时，以促其同步萌发。然后在下列条件下培养:光照12小时、黑暗12小时，光强约为2000勒克斯，温度（25±2）℃。重复培养3次，每次3份，培养过程中始终保持一定湿度。

培养基中无机盐浓度对孢子萌发和配子体发育及成苗的影响

香鳞毛蕨孢子在Knop′s培养基上5-7天时最早萌发，且萌发率可达82.6%，MS和1/2MS培养基1个月时也不萌发。固体培养基上的孢子萌发、原叶体形态正常，原叶体呈对称的倒卵状心脏形。而液体培养基孢子萌发、原叶体的发育形态不正常。土壤培养10天左右孢子开始萌发，形成原叶体时间比Knop′s培养基晚15天左右。

从表1中可以看出，在Knop′s培养基中培养的孢子萌发时间最早，萌发率最高，配子体及幼孢子体出现的都最早。但是在土壤培养中的受精率较高，可能是受精期间喷水均匀的原因。然而在土壤培养中由于高湿且富集营养，容易滋生菌类和苔藓类，严重破坏了香鳞毛蕨的生长环境，所以确定改良的Knop′s培养基为最佳培养基。

培养基中蔗糖浓度对孢子萌发的影响

孢子接种在蔗糖分别为0、1%、2%、3%的Knop′s培养基上，结果显示在添加蔗糖的培养基上，孢子不萌发或延迟萌发，孢子的萌发时间长于不添加蔗糖的培养基，且萌发率较低。所以香鳞毛蕨孢子在不添加蔗糖的培养基上萌发率最高。

试管苗的移栽

孢子体长出3-4片叶子（叶长约为1-2厘米）时，将三角瓶放在自然光照下炼苗7天，再打开瓶盖炼苗7天，用镊子轻轻夹出试管苗，洗净根部的培养基，移栽至土壤（草炭土和细沙体积为1:1），湿度保持在80%以上，薄膜覆盖1周后揭膜，移栽成活率可达80%以上。移栽时，最适温度控制在25℃左右。

主要价值

在中国北部地区民间验方记载，香鳞毛蕨能够治疗牛皮癣、皮疹、皮炎和痤疮等多种皮肤病，并对老年性皮肤瘙痒、青少年痤疮合扁平疣的治疗效果极其明显，是一种具有开发潜力和应用前景的珍稀野生药用植物资源。

保护现状

保护级别

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN2016年ver3.1）——无危（LC）。

列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》（2013年9月2日）——无危（LC）。

种群现状

香鳞毛蕨如能作为一种新药应用，对北药开发具有重大现实意义。由于其生境为火山熔岩环境，具有特殊性，而中国民间对该种植物进行着灭绝式地采摘（市场上随处可见买卖香鳞毛蕨的整个植株和各种粗劣的香鳞毛蕨醇提物的化妆品），导致香鳞毛蕨资源锐减，所以应对香鳞毛蕨居群的各个个体采取及时就地保护策略，尤其是对遗传多样性最低且数量最少的欧浦居群进行重点保护。通过采集的野生香鳞毛蕨制成的软膏治疗皮肤病，这都对香鳞毛蕨野生资源的保护造成巨大地危害，因此对香鳞毛蕨的保护式的开发和利用迫在眉睫，需要采取保护野生资源和解决药材供求矛盾的有效措施和开发方案。